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La célula

        La unidad morfofuncional de todo ser vivo es la célula. El cuerpo humano contiene aproximadamente 100 billones de células organizadas en diferentes estructuras funcionales, algunas de las cuales se conocen como órganos. 

        Cada órgano es un agregado de muchas células diferentes que se mantienen unidas mediante estructuras de soporte intercelulares. Las células se benefician de la homeostasis y, a su vez, contribuyen con su parte para el mantenimiento de la misma.

        Los diferentes tipos de célula están especialmente adaptadas para realizar una o más funciones concretas, y aunque las múltiples células del cuerpo son muy diferentes entre sí, todas ellas tienen determinadas características básicas que son similares, asimismo, prácticamente todas las células tienen la capacidad de reproducirse formando más células de su propia estirpe.



        Se le llama célula eucariota a la célula que tiene su material hereditario, en especial su información genética encerrado dentro de una doble capa lípidica (la envoltura nuclear que delimita el núcleo celular), a diferencia de las células procariotas que carecen de membrana nuclear, por lo que el material genético se encuentra disperso en su citoplasma. A los organismos formados por células eucoriotas se les denomina "eucariontes".

        Los organismos eucaiontes forman el "dominio Eukarya" que incluye a los organismos más conocidos, repartidos en cuatro reinos: "Animalia" (animales), "Plantae" (plantas), "Fungi" (hongos) y "Protistas" (que no pueden clasificarse dentro de los tres primeros reinos).


       





Estructura y organización celular.

        Las partes más importantes de una célula son el "núcleo" y el "citoplasma", que están separados entre sí por una "membrana nuclear", mientras que el citoplasma está separado de los líquidos circundantes por una "membrana celular" que también se conoce como "membrana plasmática". 

        Las células eucariotas presentan un citoplasma organizado en compartimientos, con orgánulos (semimenbranosos) separados e interconectados, limitados por membranas biológicas que tienen la misma naturaleza que la membrana plasmática.

        Las diferentes sustancias que componen la célula se conocen colectivamente como "protoplasma". El protoplasma está compuesto principalmente por cinco sustancias: agua, electrolitos, proteínas, lípidos e hidratos de carbono:
  • Agua.- El principal medio líquido de la célula es el agua, en una concentración del 70 al 85%.
  • Iones.- Dentro de los más importantes se encuentran el potasio, el magnesio, el fosfato, el bicarbonato y cantidades pequeñas de sodio, cloruro y calcio. Son necesarios para el funcionamiento de algunos de los mecanismos de control celulares.
  • Proteínas.- Constituyen entre el 10 y el 20% de la masa celular. Son de dos tipos; "proteínas estructurales" principalmente en forma de filamentos largos polímeros de moléculas protéicas individuales y, "proteínas funcionales" compuestas habitualmente por combinaciones de pocas moléculas en formato tubular-globular, éstas son principalmente las "enzimas".
  • Lípidos.- Son varios tipos de sustancias que se agrupan porque tienen una propiedad en común de ser solubles en disolventes grasos. Los lípidos especialmente importantes son los "fosfolípidos" y el "colesterol", que juntos suponen sólo el 2% de la masa celular. Además, algunas células contienen grandes cantidades de "triglicéridos", que tambien se conocen como "grasas neutras".
  • Hidratos de carbono.- Tienen escasas funciones estructurales en la célula, salvo porque forman parte de las moléculas glucoprotéicas, pero sí tienen un papel muy importante en la nutrición celular. Siempre presentes en forma de glucosa disuelta en el líquido extracelular circundante, fácilmente accesible a la célula. Se almacena una pequeña cantidad de hidratos de carbono en las células en forma de "glucógeno", que se puede despolimerizar y usar rápidamente para aportar la energía que necesitan las células.
        La célula contiene estructuras físicas muy organizadas que se denominan "orgánulos intracelulares". La mayoría de los orgánulos de la célula están cubiertos por membranas compuestas principalmente por lípidos y proteínas. Estas membranas son la "membrana celular", la "membrana nuclear", la "membrana del retículo endoplásmico" y las "membranas de la mitocondria", los "lisosomas" y el "aparato de Golgi".


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embrana celular.- También denominada "membrana plasmática" que cubre la célula, es una estructura elástica, fina y flexible que tiene un grosor de tan sólo 7,5 a 10 nm. Está formada casi totalemnte por proteínas y lípidos, con una composición aproximada de un 55% de proteínas, un 25% de fosfolípidos, un 13% de colesterol, un 4% de otros lípidos y un 3% de hidratos de carbono. 

        La "bicapa lipídica" es una película fina de doble capa de lípidos, cada una de las cuales contiene una sola molécula de grosor y rodea de forma continua toda la superficie celular. En esta película lipídica se encuentran intercaladas grande smoléculas proteicas globulares. La bicapa lipídica básica está formada por moléculas de fosfolípidos. Un extremo de cada molécula de fosfolípidos es soluble en agua, es decir, es "hidrófilo", mientras que el otro es soluble sólo en grasas, es decir, es "hidrófobo". El extremo fosfato de fosfolípidos es hidrófilo y la porción del ácido graso es hidrófoba. Como las porciones hirófobas de las moléculas de fosfolípidos son repelidas por el agua, pero se atraen mutuamente entre sí, tienen una tendencia natural a unirse unas a otras en la zona media de la membrana. Las porciones hidrófilas de fosfato constituyen las dos superficies de la membrana celular completa que están en contacto con el agua "intracelular", en el interior de la membrana y con el agua "extracelular" en la superficie externa. La capa lipídica de la zona media de la membrana es impermeable a las sustancias hidrosolubles habituales, como iones, glucosa y urea. Por el contrario, las sustancias hidrosolubles, como el oxígeno, dióxido de carbono y alcohol, pueden penetrar en esta porción de la embrana con facilidad. Las moléculas de colesterol de la membrana también tienen una naturaleza lipídica, porque su núcleo esteroide es muy liposoluble. Estas moléculas, en cierto sentido, están disueltas en la bicapa de la membrana. Una de sus funciones más importantes consiste en determinar el grado de permeabilidad (o impermeabilidad) de la bicapa ante los componentes hidrosolubles de los líquidos del organismo. El colesterol también controla gran parte de la fluidez de la membrana.

        En la membrana celular también se encuentran masas globulares que flotan en la bicapa lipídica. Son proteínas de membrana, "glucoproteínas" en su mayoría. Existen dos tipos de proteínas de membrana celular: "proteínas integrales" que hacen protrusión por toda la membrana y "proteínas periféricas" que se unen sólo a una superficie de la membrana y que no penetran en todo su espesor. Muchas de las proteína integrales componen "canales" estructurales (o "poros") a través de los cuales las moléculas de agua y las sustancias hidrosolubles, especialmente los iones, pueden difundir entre los líquidos extracelular e intracelular. Estos canales de proteínas también tienen propiedades selectivas que permiten la difusión preferente de algunas sustancias con respecto a las demás. Otras proteínas integrales actúan como "proteínas transportadoras" de sustancias que, de otro modo, no podrían penentrar en la bicapa lipídica. En ocasiones, incluso transportan sustancias en dirección contraria a sus gradientes electroquímicos de difusión, lo que se conoce como "transporte activo". Otras proteínas actúan como "enzimas". Las proteínas integrales de la membrana pueden actuar también como "receptores" de los productos químicos hidrosolubles, como las hormonas peptídicas, que no penentran fácilmente en la membrana celular. La interacción de los receptores de la membrana celular con "ligandos" específicos que se unen al receptor provoca cambios conformacionales de la proteína del receptor, lo que, a su vez, activa enzimáticamente la parte intracelular de la proteína o induce interacciones entre el receptor y las proteínas del citoplasma que actúan como "segundos mensajeros", con lo que se transmite la señal desde la parte extracelular del receptor al interior de la célula. Las moléculas proteicas periféricas se unen con frecuencia a las proteinas integrales, de forma que las proteínas periféricas funcionan casi totalmente como enzimas o como contraladores del transporte de sustancias a través de los "poros" de la membrana celular.

        Los hidratos de carbono de la membrana se presentan casi invariablemente combinados con proteínas o lípidos en forma de "glucoproteínas" o "glucolípidos". Las porciones "gluco" de éstas moléculas hacen casi siempre protrusión hacia el exterior de la célula, colgando hacia afuera de la superficie celular. Hay muchos otros compuestos de hidrato de carbono, que se denominan "proteoglicanos" y son principalmente hidratos de carbono unidos a núcleos de proteínas pequeñas, que también se unen laxamente a la superficie de la pared celular, es decir, toda la superficie externa de la célula a menudo contien un recubrimiento de débil de hidratos de carbono que se conoce como "glucocáliz". Las estructuras de hidrato de carbono unidas a la superficie exterior de la célula tienen varias funciones importantes: 1) muchas de ellas tienen una carga eléctrica negativa que proporciona a la mayoría de las células una carga negativa a toda la superficie que repele a otros objetos negativos; 2) el glucocáliz de algunas celulas se unen a glucocáliz de otras, con lo que une las células entre sí; 3) muchos de los hidratos de carbono actúan como "componentes del receptor" para la unión de hormonas, como la insulina; cuando se unen, esta combinación activa las proteínas internas unidas que, asu vez, activan una cascada de enzimas intracelulares, y 4) algunas estructuras de hidratos de carbono participan en reacciones inmunitarias. 

        Citoplasma.- El citoplasma está lleno de partículas diminutas y grandes y orgánulos dispersos. La porción de líquido del citoplasma en el que se dispersan las partículas se denomina "citosol" y contiene principalmente proteínas, electrolitos y glucosa disueltos.

        En el citoplasma se encuentran dispersos glóbulos de grasa neutra gránulos de glucógeno, ribosomas, vesículas secretoras y cinco orgánulos especialmente importantes: el "retículo endoplásmico", el "aparato de Golgi", las "mitcondrias", los "lisosomas" y los "peroxisomas".






        Retículo endoplásmico.- El retículo endoplásmico está formado por una red de estructuras vesiculares tubulares y planas del citoplasma. Los túbulos y vesículas están conectados entre sí y sus paredes también están formadas por membranas de bicapa lipídica que contienen grandes cantidades de proteínas, similares a la membrana celular. El espacio que aueda dentro de los túbulos y vesículas está lleno de una "matriz endoplásmica", un medio acuoso que es distinto del líquido del citosol que hay fuera del retículo endoplásmico. 

        Las sustancias que se forman en alguna parte de la célula entran en el espacio del retículo endoplásmico y después son conducidas a otras partes de la célula. La enorme superficie de este retículo y los muchos sistemas enzimáticos unidos a su membrana constituyen la maquinaria responsable de una gran parte de las funciones metabólicas de las células. 

        Unida a la superficie exterior de muchas partes del retículo endoplásmico nos encontramos una gran cantidad de partículas granulares diminutas que se conocen como "ribosomas". Cuando están presentes, el retículo endoplásmico se denomina "retículo endoplásmico rugoso". Los ribosomas están formados por una mezcla de ARN y proteínas y su función consiste en sintetizar nuevas moléculas proteicas de la célula.

        Parte del retículo endoplásmico no tiene ribosomas, es lo que se conoce como "retículo endoplásmico agranular", o "liso". Este retículo agranular actúa en la síntesis de sustancias lipídicas y en otros procesos de las células que son promovidos por las enzimas intrarreticulares.



        Aparato de Golgi.- Está íntimamente relacionado con el retículo endoplásmico. Tiene unas membranas similares a las del retículo endoplásmico agranular y está formado habitualmente por cuatro  o más capas apiladas de vesículas cerradas, finas y planas, que se alinean cerca de uno de los lados del núcleo. Este aparato es prominente en las células secretoras, donde se localiza en el lado de la célula a partir del cual se extruirán las sustancias secretoras. 

        Funciona asociado al retículo endoplásmico, y se tienen pequeñas "vesículas de transporte" (también llamadas vesículas del retículo endoplásmico o "vesicular RE") que continuamente salen del retículo endoplásmico y que poco después se fusionan con el aparato de Golgi. De esta forma las sustancias atrapadas en las vesículas del RE se transportan desde el retículo endoplásmico hacia el aparato de Golgi. Las sustancias trasnportadas se procesan después en el aparato de Golgi para formar lisosomas, vesículas secretoras y otros componentes citoplasmáticos.





        Lisosomas.- Se forman por la rotura del aparato de Golgi y después se dispersan por todo el citoplasma. El lisosoma es muy distinto en los tipos de células, pero habitualmente tienen un diámetro de 250 a 750 nm.  Constituyen el "aparato digestivo intracelular" que permite que la célula digiera: 1) las estructuras celulares dañadas, 2) las partículas de alimento que ha ingerido, y 3) las sustancias no deseadas, como las bacterias. 

        Está rodeado por una membrana bicapa lipídica típica y está llena con grandes cantidades de gránulos pequeños, de
 5 a 8 nm de diámetro, que son agrupados de proteínas que contienen hasta 40 tipos diferentes de "enzimas" ("digestivas") de "tipo hidrolasa". Una enzima hidrolítica es capaz de escindir un compuesto orgánico en dos o mas partes al combinar el hidrógeno de una molécula de agua con una parte del compuesto y combinando la porción hidroxilo de la molécula de agua con la otra parte del compuesto. Por ejemplo, una proteína se hidroliza para dar lugar a aminoácidos, el glucógeno se hidorliza para dar a glucosa y los lípidos se hidrolizan para dar lugar a ácidos grasos y glicerol.

        Lo normal es que la membrana que rodea los lisosomas impida que las enzimas hidrolíticas encerradas en ellos entre en contacto con otras sustancias de la célula y, por lo tanto, previene sus acciones digestivas. No obstante, en algunas situaciones la célula rompe las membranas de algunos lisosomas, permitiendo la liberación de las enzimas digestivas. Estas enzimas escinden a continuación las sustancias orgánicas con las que van entrando en contacto, dando lugar a productos pequeños y de muy fácil difusión, como aminoácidos y glucosa.


        Peroxisomas.- Los peroxisomas son similares físicamente a los lisosomas, pero son distintos en dos aspectos importantes. En primer lugar, se cree que están formados por autorreplicación (o, quizás, haciendo protrusión desde el retículo endoplásmico liso) en lugar de proceder del aparato de Golgi. En segundo lugar, contienen oxidasas en lugar de hidroxilasas. Varias de estas oxidasas son capaces de combinar el oxígeno con los iones hidrógeno derivados de distintos productos químicos intracelulares para formar peróxido de hidrógeno (H2O2). 

        El peróxido de hidrógeno es una sustancia muy oxidante que se utiliza junto a una "catalasa", otra enzima oxidasa que se encuentra en grandes cantidades en los peroxisomas para oxidar muchas sustancias que, de lo contrario, serían venenosas para la célula. Por ejemplo, aproximadamente la mitad del alcohol que ingiere una persona se desintoxica en los peroxisomas de los hepatocitos siguiendo este procedimiento. 










        Vesículas secretoras.- Una de las funciones importantes de muchas células es la secreción de sustancias químicas especiales. Casi todas las sustancias secretoras se forman en el sistema retículo endoplásmico-aparato de Golgi y después se liberan desde el aparato de Golgi hacia el citoplasma en forma de vesículas de almacenamiento que se conocen como "vesículas secretoras" o "gránulos secretores".

        Por ejemplo en las vesículas secretoras típicas que hay dentro de las células acinares del páncreas, se  almacenan proenzimas proteicas (enzimas que aún no están activadas) que se segregan más tarde a través de la membrana celular hacia el conducto pancreático, es decir, hacia el duodeno, donde se activan y realizan sus funciones digestivas sobre el alimento en el aparato digestivo.












        Mitocondrias.- Se encuentran en todas las zonas del citoplasma de la célula, pero su número total en cada célula varía de menos de cien a varios miles, dependiendo de la cantidad de enrgía que requiere la célula. Tienen una forma y tamaño variables y algunas miden cientos de nanómetros de diámetro y adoptan forma globular, mientras que otras son alargadas y miden hasta 1 micromicra de diámetro y 7 de longitud, y un tercer tipo tiene una estructura ramificada y filamentosa. 

        Compuestas principalmente por dos membranas de bicapa lipídica-proteínas: una "membrana externa" y una "membrana interna". Los plegamientos múltiples de la membrana interna forman compartimientos en los que se unen las enzimas oxidativas. Contienen un ADN similar al que se encuentra en el núcleo de la célula.

        La cavidad interna de la mitocondria está llena de una "matriz" que contiene grandes cantidades de enzimas que asociadas a las enzimas oxidativas de los compartimientos, provocan la oxidación de nutrientes, formando dióxido de carbono y agua y, al mismo tiempo, liberando la energía en forma de "trifosfato de adenosina" (ATP). El ATP se transporta después fuera de la mitocondria y difunde através de la célula para liberar su propia energía donde es necesaria para realizar las funciones celulares.

        Las mitocondrias se conocen como los "centros neurálgicos" de la célula y se reproducen por sí mismas siempre que la célula necesite mayores cantidades de ATP. Sin ellas, las células no serían capaces de extraer energía suficiente de los nutrientes y cesarían todas las funciones celulares. 




        Citoesqueleto.- Las proteínas fibrilares de la célula se organizan habitualemnte en filamentos o túbulos que se originan como moléculas proteicas precursoras sintetizadas por los ribosomas en el citoplasma. Las moléculas precursoras polimerizan después para formar "filamentos", por ejemplo, es frecuente que haya grandes cantidades de filamentos de actina en la zona exterior del citoplasma, que se conoce como "ectoplasma", para formar un soporte elástico para la membrana celular. Además, los filamentos de actina y miosina se organizan en los miocitos, formando una máquina contráctil especial que es la base de la contracción muscular.

        Todas las células usan un tipo especial de filamento rígido formado por polímeros de "tubulina" para construir estructuras tubulares fuertes, los "microtúbulos". Una de las funciones principales de los microtúbulos es actuar como "citoesqueleto", proporcionando estructuras físicas rígidas para determinadas partes de las células. 






        Membrana nuclear
.- La membran nuclear también conocida como "cubierta nuclear", consiste realmente en dos membranas bicapa sepradas, una dentro de la otra. La membrana externa es una continuación del retículo endoplásmico del citoplasma celular y el espacio que queda entre las dos membranas nucleares también es una continuación con el espacio del interior del retículo endoplásmico. 

        Varios miles de "poros nucleares" atraviesan la membrana nuclear. En los bordes de estos poros hay unidos grandes complejos de moléculas proteicas, de forma que la zona central de cada poro mide sólo unos 9 nm de diámetro, tamaño suficientemente grande como para permitir que moléculas de un peso molecular de hasta 44,000 la atraviesen con una facilidad razonable. 




        Núcleo.- El núcleo es el centro de control de la célula. Contiene grandes cantidades de ADN, es decir, los "genes", que son los que determinan las características de las proteínas celulares, como las proteínas estructurales, y también las enzimas intracelulares que controlan las actividades citoplasmáticas y nucleares.

        Los genes también controlan y promueven la reproducción de la célula. Los genes se reproducen primero para obtener dos juegos idénticos de genes y después se divide la célula utilizando un proceso especial, que se conoce como "mitosis" para formar dos células hijas, cada una de las cuales recibe uno de los dos juegos de genes de ADN. 

        En el microspcopia en el núcleo en interfase, se observa la "cromatina", un material que se tiñe de oscuro, por todo el nucleoplasma. Durante la mitosis esta cromatina se organiza en forma de "cromosomas" muy estructurados que se identifican fácilmente al microscopio óptico.








        Nucléolos.- Los nucléolos a diferencia de la mayoría de los gránulos no tienen una membrana limitante, sino que consisten en una acumulación simple de grandes cantidades de ARN y proteínas de los tipos encontrados en los ribosomas. El nucléolo aumenta de tamaño considerablemente cuando la célula está sintetizando proteínas activamente.

        La formación de los nucléolos (y de los ribosomas del citoplasma fuera del núcleo) comienza en el núcleo. Primero, los genes específicos de ADN de los cromosomas dan lugar a la síntesis de ARN, parte del cual se almacena en los nucléolos, aunque la mayoría se transporta hacia fuera, a través de los poros nucleares, hacia el citoplasma, donde se usan junto a proteínas específicas para ensamblar los ribosomas "maduros" que tienen un papel esencial en la formación de las proteínas del citoplasma.





La célula 2EV1




La célula 2EV2




La célula 2EV3



Fuente:

Guyton. Tratado de Fisoología Médica. Ed. Mosby, 2011. 12a edición. ISBN: 9788480868198.
Kim Barrett. Fisiología Humana. Ed. McGraw-Hill, 2010. 23a edición. ISBN: 9786071503053.
Silverton. Fisiología Humana. Ed. Panamericana, 2008. 4a edición. ISBN: 9789500619820.
Boron, F. Medical Physiology. Ed. Elsevier, 2009. eth ed. Idioma inglés. ISBN: 9780808923336.
Druker Colin, René. Fisiología Médica. Editorial Manual Moderono, México, 2005. ISBN: 9707290602.

Dr. Víctor H. Loo A.
Psiquiatría Infantil y de la Adolescencia.
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